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原核生物的形态结构和功能教学建议
一、目的要求
掌握原核微生物的基本形态、基本结构和特殊结构以及相应的功能。
二、教学内容
1．细菌的形态构造及功能，群体特征
2．放线菌
3．蓝细菌
4．其他原核微生物
三、重点与难点内容
细菌细胞壁结构与功能，细菌特殊结构与功能
四、教学方法
采用多媒体教学
在有细胞构造的微生物中，按其细胞，尤其是细胞核的构造和进化水平上的差别，可把它们分为原核微生物和真核微生物两个大类。近年来正在越来越深入研究的古细菌（archaebacteria）或古生菌（archaea），尽管其在进化谱系上与真细菌（eubacteria）和真核生物相互并列，但其在细胞构造上却与真细菌较为接近，同属于原核生物。因此，有关古生菌细胞构造和功能的内容，拟放在原核微生物一节中加以讨论。
第一节细菌
原核微生物是指一大类细胞核无核膜包裹，只有称作核区(nuclearregion)的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大群。真细菌的细胞膜含由酯键连接的脂类，细胞壁中含特有的肽聚糖（无壁的支原体除外），DNA中一般没有内含子（但近年来也有例外的发现）。细菌、放线菌、蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体等都属于真细菌。以下就以最常见的细菌作主要代表详细阐述原核生物细胞的各部分构造和功能。
把一般细菌都有的构造称一般构造，而把部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造称为特殊构造。
一、细菌的形状和大小
1、细菌的基本形态
基本外形：球状——球菌；杆状——杆菌；螺旋状——螺旋菌
性状简介：
a球菌
细胞呈球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几种情形：
单球菌——尿素微球菌；双球菌——肺炎双球菌；链球菌——溶血链球菌；四联球菌——四联微球菌；八叠球菌——尿素八叠球菌；葡萄球菌——金黄色葡萄球菌
b杆菌：杆菌细胞呈杆状或圆柱形。
c螺旋菌
细胞呈弯曲杆状的细菌统称为螺旋菌。
弧菌偏端单生鞭毛或丛生鞭毛
螺旋菌两端都有鞭毛
2、细菌的大小
细菌大小的度量单位：以?m为单位。
细菌大小的表示：
球菌一般以直径来表示。
杆菌和螺旋菌则以长和宽来表示。如1?2.5?m
细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。
二、细菌的细胞构造
（一）细胞壁
细胞壁（cellwall）是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，有固定细胞外形和保护细胞等多种生理功能。通过染色、质壁分离（plasmolysis）或制成原生质体后再在光学显微镜下观察，可证实细胞壁的存在；用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，更可确证细胞壁的存在。细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透压等外力的损伤。例如，有报道说大肠杆菌（Escherichiacoli）的膨压(turgor)可达2个大气压（相当于汽车内胎的压力）；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需。失去了细胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能；③阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；④赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。
原核生物的细胞壁除了具有以上的共性外，在革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和古生菌中，还有其各自的特性，这就是细胞壁的多样性。
1、革兰氏阳性细菌的细胞壁
革兰氏阳性细菌细胞壁的特点是厚度大（20~80nm）和化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。
又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。革兰氏阳性菌——金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）具典型的肽聚糖，它的肽聚糖厚约20~80nm，由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。肽聚糖分子是由肽与聚糖两部分组成，其中的肽有四肽尾和肽桥两种，聚糖则由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸相互间隔连接而成，呈长链骨架状。看似复杂的肽聚糖分子，若把它的基本组成单位剖析一下，就显得十分简单。每一肽聚糖单体由三部分组成：
①双糖单位：由一个N-乙酰葡糖胺通过β-1,4-糖苷键与另一个N-乙酰胞壁酸相连，后者为原核生物所特有的已糖。这一双糖单位中的β-1,4-糖苷键很容易被一种广泛分布于卵清、人的泪液和
鼻涕以及部分细菌和噬菌体中的溶菌酶(lysozyme)所水解（水解位点在N-乙酰胞壁酸的1碳和N-乙酰葡糖胺的4碳间），从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。
②四肽尾或四肽侧链(tetrapeptidesidechain)：是由四个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成。在金黄色葡萄球菌中，接在N-乙酰胞壁酸上的四肽尾为L-ala→D-glu→L-lys→D-ala，其中两种D型氨基酸在细菌细胞壁之外很少出现。
③肽桥或肽间桥(peptideinterbridge)：在金黄色葡萄球菌中，肽桥为甘氨酸五肽，它起着连接前后两个四肽尾分子的“桥梁”作用。目前所知的肽聚糖已超过100种，在这一“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。
（2）磷壁酸（teichoicacid）
是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸可分两类，其一为壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁重量的10%，有时可接近50%。用稀酸或稀碱可以提取。其二为跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的膜磷壁酸（又称脂磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。磷壁酸有五种类型，主要为甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸两类，前者在干酪乳杆菌(Lactobacilluscasei)等细菌中存在，后者在金黄色葡萄球菌和芽孢杆菌属(Bacillus)等细菌中存在。表示甘油磷壁酸的构造及其与肽聚糖分子中的N-乙酰胞壁酸的共价连接方式。
磷壁酸的主要生理功能为：
①其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg的浓度，进入细胞后就可保证细胞膜上一些需Mg的合成酶提高活性；2+2+
②贮藏磷元素；
③增强某些致病菌如A族链球菌(Streptococcus)对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；
④赋予革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原；
⑤可作为噬菌体的特异性吸附受体；
⑥能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止细胞因自溶而死亡。因为在细胞正常分裂时，自溶素可使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡。
2、革兰氏阴性细菌的细胞壁
（1）肽聚糖
革兰氏阴性细菌的肽聚糖可举大肠杆菌为代表。它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由1~2层肽聚糖网状分子组成的薄层(2~3nm)，含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。其结构单体与上述革兰氏阳性菌基本相同，差别仅在于：
①四肽尾的第3个氨基酸不是L-lys，而是被一种只有在原核微生物细胞壁上才有的内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替；
②没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的连接仅通过甲四肽尾的第4个氨基酸——D-ala的羧基与乙四肽尾的第3个氨基酸——mDAP的氨基直接相连，因而只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套。
（2）外膜(outermembrane)
位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。
脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）：是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（8~10nm）的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖(corepolysaccharide)和O-特异侧链（O-specificsidechain，或称O-多糖或O-抗原）三部分组成。其主要功能为：
①其中的类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础；
②因其负电荷较强，故与磷壁酸相似，也有吸附Mg、Ca等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用；
③由于LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性，例如，根据LPS抗原性的测定，国际上已报道过的沙门氏菌属(Salmonella)的抗原型多达2107种（1983年）；④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；
⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能，例如，它可透过若干种较小的分子（嘌呤、嘧啶、双糖、肽类和氨基酸等），但能阻拦溶菌酶、抗生素（青霉素等）、去污剂和某些染料等较大分子进入细胞膜。要维持LPS结构的稳定性，必须有足够的存在。如果用EDTA等螯合剂去除Ca和降低离子键，就会使LPS解体。这时，其内壁层的肽聚糖分子就会暴露出来，因而易被溶菌酶所水解。
在LPS中，类脂A的种类较少（大约有7~8种），它是革兰氏阴性细菌内毒素的物质基础。在LPS的核心多糖区和O-特异侧链区中有几种独特的糖，例如2-酮-3-脱氧辛糖酸（KDO）、L-甘油-D-甘露庚糖和阿比可糖（Abq,即3,6-二脱氧-D-半乳糖）。在沙门氏菌中，LPS中的O-特异侧链种类极多，因其抗原性的差异故很易用灵敏的血清学方法加以鉴定，这在传染病的诊断中有其重要意义，例如由此可对某传染病的传染原进行地理定位等。
（3）外膜蛋白(outermembraneprotein)
指嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数外膜蛋白的功能还未清楚。其中的脂蛋白(lipoprotein)是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白，分子量约为7200。另有两种蛋白研究得较为清楚，都称孔蛋白（porins）。每个孔蛋白分子是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的开、闭，可阻止某些抗生素进入外膜层。已知有两种孔蛋白，其一是非特异性孔蛋白(nonspecificporin)，其充水孔道可通过分子量小于800~900的任何亲水性分子，如双糖、氨基酸、二肽和三肽；另一为特异性孔蛋白(specificporin或specificchannelprotein)，其上存在专一性结合位点，只容许一种或少数几种相关物质通过，其中最大的孔蛋白可通过分子量较大的物质，如维生素B12和核苷酸等。除脂蛋白和孔蛋白外，还有一些外膜蛋白与噬菌体的吸附或细菌素的作用有关。
(4）周质空间(periplasmicspace,periplasm)
又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间（宽约12~15nm），呈胶状。在周质空间中，存在着多种周质蛋白（periplasmicproteins），包括：
①水解酶类，例如蛋白酶、核酸酶等；
②合成酶类，例如肽聚糖合成酶；2+2+2+2+
③结合蛋白（具有运送营养物质的作用）；
④受体蛋白（与细胞的趋化性相关）。周质蛋白可通过渗透休克法（osmoticshock）或称“冷休克”的方法释放。此法系根据突然改变渗透压并使细胞发生物理性裂解的原理。其主要步骤是：将细菌放在用Tris缓冲液配制、含EDTA的20%蔗糖溶液中保温，使其发生质壁分离（plasmolysis），接着快速地用4℃的0.005mol/LMgCl2溶液稀释并降温，使细胞外膜突然破裂并释放周质蛋白。经离心即可从上清液中提取周质蛋白。
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌间由于细胞壁和其他构造的不同，就产生了一系列形态、构造、化学组分、染色反应、生理功能和致病性等的差别，这些差别对微生物学的研究和实际应用都十分重要。
3、古生菌的细胞壁
在古生菌中，除了热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁外，其余都具有与真细菌类似功能的细胞壁。然而，从细胞壁的化学成分来看，则差别甚大。已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。例如：
（1）假肽聚糖(pseudopeptidoglycan)细胞壁
甲烷杆菌属(Methanobacterium)古生菌的细胞壁是由假肽聚糖组成的。它的多糖骨架是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronicacid)以β-1,3糖苷键（不被溶菌酶水解！）交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。
（2）独特多糖细胞壁
甲烷八叠球菌(Methanosarcina)的细胞壁含有独特的多糖，并可染成革兰氏阳性。这种多糖含半乳糖胺、葡糖醛酸、葡萄糖和乙酸，不含磷酸和硫酸。
（3）硫酸化多糖细胞壁
一属极端嗜盐古生菌——盐球菌属(Halococcus)的细胞壁是由硫酸化多糖组成的。其中含葡萄糖、甘露糖、半乳糖和它们的氨基糖，以及糖醛酸和乙酸。
（4）糖蛋白(glycoprotein)
细胞壁极端嗜盐的另一属古生菌——盐杆菌属(Halobacterium)的细胞壁是由糖蛋白组成的，其中包括葡萄糖、葡糖胺、甘露糖、核糖和阿拉伯糖，而它的蛋白部分则由大量酸性氨基酸尤其是天冬氨酸组成。这种带强负电荷的细胞壁可以平衡环境中高浓度的Na，从而使其能很好地生活在20%～25%高盐溶液中。
（5）蛋白质细胞壁
少数产甲烷菌的细胞壁是由蛋白质组成的。但有的是由几种不同蛋白组成，如甲烷球菌
(Methanococcus)和甲烷微菌(Methanomicrobium)，而另一些则由同种蛋白的许多亚基组成，例如甲烷螺菌属(Methanospirillum)。
4、缺壁细菌
虽然细胞壁是原核生物的最基本构造，但在自然界长期进化中和在实验室菌种的自发突变中都会发生缺细胞壁的种类；此外，在实验室中，还可用人为的方法抑制新生细胞壁的合成或对现成细胞壁进行酶解而获得缺壁细菌。
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